Desde sus inicios, el control biológico ha sido tradicionalmente categorizado en tres métodos o enfoques: el control biológico clásico, el control biológico aumentativo y el control biológico por conservación (Van Driesche y Bellows, 1996). El primero en ponerse en práctica en la historia fue el control biológico clásico o de introducción, que implica la importación de un enemigo natural exótico con eficacia comprobada para suprimir una plaga generalmente invasora.
En segundo lugar, los métodos de control biológico aumentativo buscan introducir en el agroecosistema un número alto de agentes de control biológico que se encuentran en baja densidad de manera natural o están ausentes en los momentos en que son requeridos. Estos métodos se caracterizan por el cultivo masivo de enemigos naturales en insectarios y liberaciones periódicas en los cultivos.
Influencia humana
En contraste con las categorías anteriores, el control biológico por conservación (CBC) es una categoría que incluye métodos de naturaleza muy diversa y que se define formalmente como la optimización de las modificaciones de influencia humana con el propósito de potenciar la capacidad de los enemigos naturales para suprimir las plagas (Orr y Suh, 2000; Van Driesche y Bellows, 1996) o, en otras palabras, como la implementación de prácticas que mantienen y mejoran la reproducción, supervivencia y eficacia de los enemigos naturales (depredadores, parasitoides y patógenos) de plagas (McCravy, 2008).
Como se desprende de estas definiciones, las modificaciones o prácticas a las que hacen referencia pueden ser estrategias muy variadas dentro de manejo agronómico, e incluso llevarse a cabo a varias escalas como la planificación regional y ambiental. Es importante destacar que en la ausencia de estrategias de CBC siempre existe, en mayor o menos medida, una regulación de plagas por parte de sus enemigos naturales (o control biológico) subyacente. Esta cuarta categoría de control biológico, no considerada en las clasificaciones clásicas por la ausencia de intervención humana que la define, se denomina control biológico natural como contraposición al CBC (Stenberg et al., 2021).
La investigación en CBC ha ganado un interés significativo en las últimas décadas hasta el punto de que muchos autores consideran que estas estrategias debería ser la piedra angular de la aplicación del control biológico y de la gestión integrada de plagas (GIP) (Gurr y Wratten, 1999). El CBC, debido a su naturaleza preventiva en el contexto de GIP, y por la tanto de aplicación prioritaria, puede contribuir a un control biológico más seguro, aceptable por los agricultores y adecuado para respaldar estrategias de comercialización respetuosas con el medio ambiente (Jonsson et al., 2008).
Tácticas y métodos
Dada la abundancia de tácticas y métodos que puede abarcar un concepto tan amplio existen distintos marcos conceptuales de lo que es el CBC. Eilenberg et al. (2001) agruparon dentro de esta estrategia todos los métodos que utilizan agentes de control biológico preexistentes en un agroecosistema agrícola específico. Identificaron dos grandes categorías de CBC: la protección de los enemigos naturales y la provisión de recursos adecuados para mejorar su reclutamiento, desarrollo poblacional y eficacia para el control de plagas.
La protección de enemigos naturales consiste de forma general en el uso limitado y selectivo de pesticidas y otras estrategias de control. Estas estrategias, que buscan aumentar la compatibilidad de los enemigos naturales con otros métodos de control plagas, están estrechamente relacionados con los principios fundacionales de la GIP.
Existen varios medios para lograr esta integración tales como una adecuada separación temporal o espacial de aplicaciones insecticidas, la cual requiere datos ecológicos y fenológicos de los enemigos naturales de una plaga concreta, y el uso y métodos insecticidas de una alta selectividad (Hull y Beers, 1985). Para evaluar adecuadamente la selectividad de un método de control, es esencial disponer de información detallada acerca del impacto de este sobre los enemigos naturales clave, tanto en términos de la mortalidad aguda como de efectos subletales en un tiempo prolongado.
Rendimiento óptimo
Las influencias humanas pueden adaptarse para minimizar impactos negativos, pero también pueden contribuir a mejorar la disponibilidad de los recursos necesarios para el rendimiento óptimo de los enemigos naturales. Estas actuaciones pueden involucrar prácticamente cualquier aspecto relacionado con la provisión de recursos suplementarios o esenciales (New, 2005). Los ecosistemas agrícolas, dependiendo de su nivel de intensificación, pueden ser ambientes hostiles para determinados enemigos naturales limitando su efectividad. Las prácticas de CBC dentro de esta segunda categoría buscan restablecer parcialmente esos recursos faltantes, promoviendo el desarrollo normal de las funciones ecológicas de parasitoides y depredadores.
Las posibles alternativas son muy variadas. La acción de los enemigos naturales puede potenciarse facilitando su interacción en la superficie del cultivo. Existen variedades de cultivos más apropiadas debido a características como una superficie de planta favorable, tejidos vegetales no tóxicos y flores más nutritivas (Rodríguez et al., 2024).
El manejo del suelo también tiene influencia, ya que prácticas como la labranza y la aplicación de “mulch” impactan el entorno de los enemigos naturales asociados al suelo afectando su capacidad de control. El suministro directo de alimento mediante pulverización, tanto como atrayente de enemigos naturales como con el objetivo de mejorar su rendimiento, también ha sido ensayado (Wade et al., 2008), y la utilización de atrayentes químicos para aumentar localmente las poblaciones de enemigos naturales y su capacidad de control biológico es una opción prometedora con éxitos recientes en su aplicación al control de plagas (Pålsson et al. 2019; Pålsson et al. 2022).
Sin embargo, la mayoría de los esfuerzos de investigación en CBC se han dedicado al papel de la biodiversidad vegetal (Andow, 1991). La hipótesis de enemigos sostiene que la efectividad de depredadores y parasitoides aumenta en relación a la diversidad de plantas en un entorno dado (Russell, 1989). Esta hipótesis se basa en que los agroecosistemas diversos aseguran un mayor nivel de disponibilidad espacio-temporal de recursos para los enemigos naturales. La diversidad de plantas puede mejorarse de varias maneras dentro de un esquema de manejo agrícola mediante la implementación o el mantenimiento de vegetación o prácticas policulturales.
Gestión del hábitat
La vegetación no relacionada con el cultivo, dentro y alrededor de él, proporciona a los enemigos naturales recursos esenciales como refugio, recursos alimenticios de origen vegetal y presas alternativas cuando no están presentes en el cultivo (Pickett y Bugg, 1998). El manejo de estos componentes en CBC se conoce como manejo o gestión del hábitat (Gurr et al., 2017). Los efectos beneficiosos de estructuras como setos y cubiertas vegetales sobre la abundancia y diversidad de enemigos naturales han sido ampliamente documentados, y hay evidencia de que puede traducirse en una reducción más eficiente de las plagas.
Sin embargo, Landis et al. (2000) señalaron que, para potenciar a los enemigos naturales, debería proporcionarse la diversidad “correcta” de plantas dispuesta espacio-temporalmente de manera que pueda ser aprovechada por los enemigos naturales. En este sentido, la investigación reciente se ha centrado en la selección de plantas según las necesidades de depredadores y parasitoides clave en cada sistema (Fiedler y Landis, 2007; Rodriguez et al., 2018).
Un modelo conceptual más reciente sobre los componentes del CBC pone el acento sobre la importancia de la escala, y como la conservación de los enemigos naturales a escala paisajística puede finalmente traducirse en un aumento de la supresión de las plagas a nivel local (Begg et al., 2017). Así, paisajes diversificados con un mayor número y diversidad de elementos paisajísticos como hábitats naturales y seminaturales han sido relacionados con un mayor nivel de conservación de depredadores y parasitoides y de mayor flujo de control biológico (Chaplin-Kramer et al., 2011; Sammegård et al. 2019).
Los paisajes estructuralmente complejos compensan la perturbación producida localmente por la agricultura intensiva debido a la capacidad de recolonización de enemigos naturales con capacidad de dispersión media-alta (Tscharntke et al., 2005). Inversamente, la interacción entre los niveles paisajístico y local en paisajes de agricultura altamente intensificada podría frustrar los esfuerzos en CBC llevados a cabo a nivel local. Futuras investigaciones que aborden la influencia del paisaje en depredadores y parasitoides podrían ayudar a incluir el diseño del paisaje en la “caja de herramientas” del manejo del hábitat o, al menos, hacer recomendaciones robustas del manejo del hábitat a nivel paisajístico.
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Autoría del artículo:
Mario Porcel
Investigador Centro IFAPA Churriana, Málaga
Estefanía Rodríguez Navarro
Investigadora Centro IFAPA La Mojonera, Almería
Sergio Pérez Guerrero
Investigador Centro IFAPA Las Torres, Sevilla
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Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por el Proyecto de Transición Ecológica 2021 “Proteger la biodiversidad de artrópodos mejorando la matriz agrícola inhóspita del paisaje” (Ref.TED2021-130632B-I00), financiado por MCIN/AEI /10.13039/501100011033 y por la Unión Europea Next Generation EU/ PRTR. y por el Proyecto “Acciones de experimentación y transferencia para la sostenibilidad del cultivo de los frutos rojos (PR.TRA23.TRA2023.010)” y el proyecto “Plagas emergentes y reemergentes en la horticultura protegida (PR.AVA23.INV2023.28)” financiados por Consejería de Agricultura, Pesca, Agua y Desarrollo Rural de la Junta de Andalucía.
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Referencias
Andow, D.A. (1991) Vegetational diversity and arthropod population response. Annual Review of Entomology 36:561–586.
Begg, G.S., Cook, S.M., Dye, R., Ferrante, M., Franck, P., Lavigne, C., Lövei, G.L., Mansion-Vaquie, A., Pell, J.K., Petit, S., Quesada, N. (2017) A functional overview of conservation biological control. Crop Protection 97:145-158.
Chaplin-Kramer, R., M. E. O’Rourke, E. J. Blitzer, C. Kremen (2011) A meta-analysis of crop pest and natural enemy response to landscape complexity. Ecology Letters 14:922–932.
Eilenberg, J., Hajek, A., Lomer, C., 2001. Suggestions for unifying the terminology in biological control. BioControl 46, 387–400.
Fiedler, A.K., Landis, D.A., Wratten, S.D. (2008) Maximizing ecosystem services from conservation biological control: The role of habitat management. Biological Control 45:254–271.
Gurr, G.M., Wratten, S.D., Landis, D.A., You, M. (2017) Habitat management to suppress pest populations: progress and prospects. Annual Review of Entomology 62:91-109.
Hull, L.A., Beers, E.H. (1985) Ecological selectivity: Modifying chemical control practices to preserve natural enemies. In: Hoy, M.A., Herzog, D.C. (Eds.), Biological Control in Agricultural IPM Systems. Academic Press, Orlando, FL, pp. 103–122.
Jonsson, M., Wratten, S.D., Landis, D.A., Gurr, G.M. (2008) Recent advances in conservation biological control of arthropods by arthropods. Biological Control 45:172–175.
Landis, E.A., Wratten, S.D., Gurr, G.M. (2000) Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pests in agriculture. Annual Review of Entomology 45:175–201.
McCravy, K.W. (2008) Conservation Biological Control. In: Capinera, J.L. (eds) Encyclopedia of Entomology. Springer, Dordrecht.
New, T.R., 2005. Invertebrate conservation and agricultural ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge.
Orr, D.B., Suh, C.P.C., 2000. Parasitoids and predators. In: Rechcigl, J.E., Rechcigl, A.A. (Eds.), Biological and biotechnological control of insect pests. CRC Press LLC, Boca Ratón, Florida, pp. 3–34.
Pålsson, J., Thöming, G., Silva, R., Porcel, M., Dekker, T., Tasin, M. (2019) Recruiting on the spot: a biodegradable formulation for lacewings to trigger biological control of aphids. Insects 10(1):6.
Pålsson, J., Porcel, M., Dekker, T. and Tasin, M. (2022) Attract, reward and disrupt: responses of pests and natural enemies to combinations of habitat manipulation and semiochemicals in organic apple. Journal of Pest Science 95:619–631.
Pickett, C.H., Bugg, R.L. Eds.) (1998) Enhancing biological control: habitat management to promote natural enemies of agricultural pests. University of California Press, Berkeley, CA.
Rodríguez, E., González, M., Paredes, D., Campos, M., Benítez, E. (2018) Selecting native perennial plants for ecological intensification in Mediterranean greenhouse horticulture. Bulletin of Entomological Research 108(5):694-704.
Rodríguez, E., Porcel, M., Lara, L., Cabello, T., Gámez, M., Navarro, L., Domingo, A., Burguillo, F. J., Téllez, M. (2024) Role of eggplant trichome in whitefly oviposition and its relevance to biological control under greenhouse conditions. Scientific Reports (In press).
Russell, E.P. (1989) Enemies hypothesis: A review of the effect of vegetational diversity on predatory insects and parasitoids. Environmental Entomology 18:590–599.
Samnegård, U., Alins, G., Boreux, V., Bosch, J., García, D., Happe, A.K., Klein, A.M., Miñarro, M., Mody, K., Porcel, M., Rodrigo, A., 2019. Management trade‐offs on ecosystem services in apple orchards across Europe: Direct and indirect effects of organic production. Journal of Applied Ecology 56(4):802-811.
Stenberg, J.A., Sundh, I., Becher, P.G., Björkman, C., Dubey, M., Egan, P.A., Friberg, H., Gil, J.F., Jensen, D.F., Jonsson, M. and Karlsson, M. (2021) When is it biological control? A framework of definitions, mechanisms, and classifications. Journal of Pest Science 94(3):665-676.
Tscharntke, T., Klein, A.M., Kruess, A., Steffan-Dewenter, I., Thies, C. (2005) Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity – ecosystem service management. Ecology Letters 8:857–874.
Van Driesche, R.G., Bellows, T.S. (1996). Biological control. Chapman and Hall, New York.
Wade, M.R., Zalucki, M.P., Wratten, S.D., Robinson, K.A. (2008) Conservation biological control of arthropods using artificial food sprays: Current status and future challenges. Biological Control 45:185–199.
